La première description de l'armure cutanée chez les serpents - Le lac des cygnes de Shijiazhuang Co., Ltd

Rapports scientifiques volume 13, Numéro d'article : 6405 (2023) Citer cet article

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Les ostéodermes, également appelés armures cutanées, jouent souvent un rôle dans la défense contre les prédateurs. La présence d'ostéodermes est très irrégulièrement répartie dans la phylogénie des squamates et ils n'ont pas été trouvés chez les serpents. Dans cette étude, nous avons recherché des espèces de serpents candidates qui bénéficieraient d'une telle armure pour protéger leur corps, en nous concentrant principalement sur les espèces fouisseuses avec des affichages défensifs de la queue. Nous avons examiné la morphologie de la queue de 27 espèces de serpents de différentes familles à l'aide de la tomodensitométrie (µCT) et de la microradiographie. Nous avons découvert une armure cutanée chez quatre espèces de boas des sables (Erycidae) qui présentent également des vertèbres caudales agrandies et fortement modifiées. Il s'agit de la première description de l'armure cutanée chez les serpents. Les reconstructions de l'état ancestral ont révélé que les ostéodermes ont probablement évolué une ou plusieurs fois chez les Erycidae. Nous n'avons trouvé d'ostéodermes dans aucune autre espèce de serpent examinée. Néanmoins, des structures similaires sont connues de clades de squamates non apparentés, tels que les gerrhosauridés et les geckos. Cela soutient l'idée d'homologie développementale profonde sous-jacente. Nous proposons l'hypothèse que les ostéodermes protègent les boas des sables comme "l'armure brigandine" des guerriers médiévaux. Nous l'interprétons comme un autre élément de la riche stratégie de défense des boas des sables.

Il existe une grande variété d'éléments tégumentaires chez les tétrapodes, y compris les ostéodermes, les écailles dermiques et la lamina calcarea1. Alors que les écailles dermiques et la lamina calcarea sont plutôt uniques et typiques des gymnophionans2,3,4 et de certaines grenouilles5,6,7, les ostéodermes sont communs aux représentants de la plupart des grandes lignées taxonomiques1. Un ostéoderme est une catégorie structurale d'organes minéralisés incorporés au derme8,9. La littérature regorge de synonymes couramment utilisés tels que l'ossification dermique, la plaque dermique, l'armure dermique, l'ostéoscute et l'écaille10,11,12,13,14. Chez la plupart des tétrapodes, les ostéodermes ne sont pas présents avant l'âge adulte1,15 et on en sait remarquablement peu sur leur développement au cours de l'ontogenèse16,17.

Des ostéodermes ont été mis en évidence dans des tétrapodes souches18,19, des amphibiens20, des lépidosaures21,22, des archosaures11,23,24 et certaines synapsides25,26,27. Bien que l'ossification cutanée soit taxonomiquement répandue, sa distribution phylogénétique spécifique à travers les lignées est très irrégulière. Les tentatives de reconstruction de l'évolution de l'ossification dermique ont abouti à des scénarios contradictoires. L'idée d'évolution convergente des ostéodermes, qui a été avancée chez les amniotes28, a été récemment remplacée par l'hypothèse d'homologie profonde. Il indique que les tétrapodes partagent une capacité latente plésiomorphe (génétique, cellulaire, développementale et structurelle) à former de telles structures11,25,29.

Des ostéodermes ont été signalés chez des représentants de la plupart des principales lignées de lépidosaures29,30,31, par exemple chez Sphenodontidae32, Gekkota22,33,34, Scincoidea35, Lacertoidea36, Anguimorpha21,37,38,39 et Iguania40 sensu41. Dans certaines familles, les ostéodermes sont répandus, par exemple chez les cordylidés, les gerrhosauridés, les scincidés et les anguides42,43. En revanche, chez les Iguania ou les Gekkotans, seules quelques espèces parmi des centaines présentent des ostéodermes bien développés29. Ils ont été signalés à plusieurs reprises comme absents chez tous les serpents, amphisbènes, dibamidés, teiidés et gymnophtalmidés1,29. Pour la cartographie détaillée de la présence/absence d'ostéodermes dans un arbre phylogénétique de squamates, voir la revue de Williams et ses collègues29.

L'ossification cutanée chez les reptiles squamates a été un sujet brûlant au cours de la dernière décennie, car le développement et la disponibilité d'équipements de tomodensitométrie (µCT) ont facilité l'étude de ce phénomène14. Le caractère non invasif du µCT facilite l'examen de centaines de spécimens et de fossiles de musée, ainsi que le test d'hypothèses spécifiques44,45,46,47,48. De plus, des protocoles in vivo13 permettent des études longitudinales avec des mesures répétées sur de petits animaux vivants49. Avec l'extension des connaissances sur la présence d'ostéodermes dans les squamates, nous pouvons émettre des hypothèses sur leur fonction. Comme les ostéodermes sont principalement situés sur la tête et la surface dorsale du corps30,42, l'hypothèse la plus largement acceptée sur la fonction de l'armure cutanée est qu'elle sert de protection22,40. Néanmoins, les ostéodermes peuvent contribuer à une variété d'autres fonctions, telles que la locomotion50, la thermorégulation44,51 et le stockage du calcium52.

Étant donné que l'armure cutanée apparaît dans toutes les lignées de lépidosaures, sa prétendue absence totale chez les serpents avec plus de 3500 espèces53 est quelque peu discutable et peut s'expliquer par la nécessité de maintenir la flexibilité corporelle des serpents sans pattes. L'armure cutanée réduit l'agilité et la vitesse de déplacement, comme cela a été démontré chez les cordylids54. En revanche, le lézard ver lent sans pattes (Anguis fragilis) ou lézard européen sans pattes (Pseudopus apodus), qui ont blindé tout le corps54,55, ne semble pas avoir de problème avec les mouvements rapides. Ainsi, nous soupçonnions qu'il pourrait y avoir certaines espèces de serpents avec une armure cutanée bien développée. Pour réduire le nombre d'espèces à examiner, nous nous sommes concentrés sur des groupes ayant une stratégie antiprédatrice et une écologie spécifiques. Au final, nous avons sélectionné des boas des sables de la famille des Erycidae (superfamille Booidea), un groupe de serpents fouisseurs qui effectuent des parades de queue56, au cours desquelles la queue devient inhabituellement visible en réponse à un stress ou à des stimuli tactiles. Les boas des sables vivent secrètement, cachés dans le sable la plupart du temps57. Ils utilisent la parade de la queue comme stratégie antiprédatrice efficace56 pour éviter de graves blessures aux parties vulnérables du corps (par exemple, la tête). Leur queue est généralement difficile à distinguer de la tête car elle a la même forme, donnant lieu au surnom de "serpents à deux têtes"58 (Fig. 1a). La queue est rugueuse et dure au toucher chez certaines espèces (Fig. 1b). Ce schéma est courant chez les espèces à armure cutanée (par exemple, les lézards scincoïdes et anguides), ce qui soutient également notre intérêt à rechercher une armure cutanée dans ce groupe. La morphologie de leurs vertèbres caudales est fortement modifiée59,60, avec des épines neurales excessivement bifurquées, des processus latéraux accessoires uniques, des processus latéraux bien développés et d'autres particularités. À notre connaissance, cette morphologie unique n'a pas été associée à des fonctions antiprédatrices (ou autres) dans la littérature.

Structure et composition des ostéodermes du boa des sables à queue rugueuse (Eryx conicus). (a) Photo du corps entier d'un serpent "à deux têtes" ; (b) le détail des écailles rugueuses sur le dessus de la queue ; (c) scan µCT reconstruit de l'armure cutanée latérale et du squelette axial avec côtes ; (d) le détail de l'ostéoderme ; (e) ostéodermes du derme latéral de la partie caudale du corps préparés comme un montage entier à l'aide de rouge d'alizarine (coloration unique); (f) coupe transversale (dorsale vers le haut) de la partie caudale du corps colorée par l'hématoxyline et l'éosine ; (g) le détail de l'ostéoderme de la section transversale de la partie caudale du corps coloré par l'hématoxyline et l'éosine. Notez en (c) les ostéodermes de type vermiforme (jaune), tandis que le squelette axial et les côtes sont gris. Les ostéodermes en (e) résident entièrement dans la pars papillaris corii juste en dessous de la squama. L'origine de nos prélèvements (collections privées d'animaux morts de causes naturelles) nous empêche de conserver le tissu pour une histologie fine. Les noyaux en (f, g) ne sont pas visibles car ils étaient déjà dégradés. OD (ostéoderme), C (costae), D (derme), M (musculus), S (squama). Auteurs : Petra Frýdlová, Jan Dudák, Milada Halašková, Markéta Riegerová et Daniel Frynta.

Dans cette étude, nous avons cherché à étudier la morphologie de la queue chez les serpents fouisseurs et les serpents avec des affichages de queue pour rechercher une armure cutanée. Nous avons utilisé l'imagerie µCT pour détecter les ossifications cutanées potentielles. En plus des boas des sables, nous avons complété notre ensemble de données avec du matériel comparatif de boas, de pythons et d'autres groupes de serpents.

Au total, nous avons examiné 68 spécimens appartenant à 27 espèces de serpents (tableau 1). Nous avons trouvé une armure cutanée chez quatre espèces de boas des sables par µCT. Il était présent sur la queue et le corps environ quatre cm en avant du cloaque et sa distribution était assez régulière ressemblant à la distribution des écailles. Sur les faces dorsale et latérale, il copie le motif des rangées d'écailles (Fig. 1c). Sur la partie ventrale, il a la forme et l'emplacement correspondant aux écailles ventrales (Fig. 2b). La position des ostéodermes est juste en dessous des écailles (Fig. 1e), ce qui suggère que chaque écaille de la partie inférieure du corps est soutenue par l'ostéoderme. La forme la plus typique des ostéodermes dorsaux et latéraux était vermiforme (Fig. 1c, d) comme décrit chez les dragons de Komodo39, mais leur densité n'était pas si élevée. Les ostéodermes ventraux étaient souvent en forme de bâtonnet (Fig. 2b). Néanmoins, la variabilité de la forme des ostéodermes était élevée, en particulier chez les petits spécimens. Cela est probablement dû à son développement continu. L'analyse histologique (coloration à l'hématoxyline et à l'éosine) a révélé de petits ostéodermes minéralisés (367 × 167 µm de diamètre) incorporés dans le derme (Fig. 1f, g). La coloration à l'alizarine sensible aux tissus minéralisés a révélé le même résultat. Les coupes transversales ont mis à jour de petits ostéodermes proches de la surface de la peau incorporés dans le derme superficiel juste en dessous des écailles (Fig. 1e).

Visualisation de la partie caudale du corps et de la queue des boas des sables par µCT. (a) Eryx conicus, (b) E. colubrinus, (c) E. miliaris, (d) E. tataricus. Les petites structures colorées sont des ostéodermes, présents sur la queue et la partie caudale du corps en avant du cloaque. Les couleurs sont fonction du volume (en mm3) des ostéodermes. Notez les différentes échelles de volume pour chaque espèce. Les ostéodermes ne couvrent pas le corps en permanence ; ils sont plutôt répartis individuellement sur la surface à l'intérieur de la peau. La distribution des ostéodermes est régulière ressemblant à la distribution des écailles. Barre 10mm. Auteur : Petra Frýdlová et Jan Dudák.

Nous avons trouvé une armure cutanée clairement discernable chez tous les sept adultes du boa des sables à queue rugueuse (Eryx conicus) et un animal subadulte sauf un. Une armure cutanée était présente sur la queue et le corps environ quatre cm en avant du cloaque (Tableau 1, Fig. 2a ; Vidéo supplémentaire 1 ; SI1, SI6). Les ostéodermes étaient les plus denses et les plus volumineux sur la partie dorsale et latérale de la queue, ce qui est conforme à la fonction antiprédatrice putative de l'armure dermique. Des ostéodermes étaient également présents sur la partie ventrale. Ils ne couvraient pas la queue en permanence; ils étaient plutôt répartis individuellement sur la surface de manière régulière, ressemblant à la distribution des écailles. Le volume moyen des ostéodermes était de 1,60E−02 mm3 (extrêmes 9,74E−07–0,07 mm3).

L'armure cutanée était également présente chez le boa des sables du Kenya (E. colubrinus). Cependant, il n'était bien développé que chez un spécimen adulte sur dix (Fig. 2b; Vidéo supplémentaire 2; SI1, SI5). Le volume moyen des ostéodermes était de 0,07 mm3 (intervalle 9,93E−04–0,81 mm3). Chez deux autres individus adultes, il était beaucoup moins développé, avec seulement de petits ostéodermes présents sur la partie ventrale de la queue. Nous avons également trouvé une armure cutanée dans un spécimen adulte d'E. miliaris, qui était principalement placée sur la partie basale de la queue (Fig. 2c ; Vidéo supplémentaire 3 ; SI1, SI7). Chez un E. tataricus adulte, des ostéodermes étaient présents sur toute la partie ventrale de la queue (Fig. 2d ; Vidéo supplémentaire 4 ; SI1, SI8). Le volume moyen des ostéodermes chez E. miliaris et E. tataricus était de 4,19E−03 mm3 (intervalle : 1,46E−04–3,35E−02 mm3) et de 5,05E−03 mm3 (intervalle 1,45E−04–0,37 mm3), respectivement. Nous n'avons trouvé aucun ostéoderme chez les juvéniles et les subadultes (sauf E. conicus). Le volume de l'armure cutanée est positivement corrélé à la taille corporelle et à l'âge du spécimen. Cela suggère que les ostéodermes se développent à travers l'ontogenèse à l'âge adulte chez les boas des sables.

Nous n'avons pas réussi à détecter une armure cutanée similaire chez les autres boas des sables examinés. Chez E. jaculus, cela peut être dû à la faible taille de l'échantillon. Chez E. johnii, la taille de l'échantillon était également petite, néanmoins, ces individus étaient adultes et âgés de plus de 20 ans. E. muelleri étaient adultes et la taille de l'échantillon était suffisante. Néanmoins, nous avons confirmé la présence de modifications très prononcées des vertèbres caudales chez les boas des sables (Fig. 3), que l'on ne retrouve chez aucune autre espèce étudiée. Dans le reste des espèces étudiées, nous n'avons trouvé ni ostéodermes ni vertèbres caudales modifiées. Les vertèbres caudales étaient plutôt uniformes et diminuaient de volume dans la direction caudale, même chez les espèces chez lesquelles des parades caudales ont été décrites (Fig. 3). Sur la base de ces résultats, nous émettons l'hypothèse que les ostéodermes et les modifications des vertèbres caudales sont uniques aux boas des sables et qu'ils pourraient être associés à l'écologie des fossoriaux et à une tactique de recherche de nourriture spécialisée (proies sur les portées de rongeurs dans les terriers). Pour évaluer cette hypothèse, nous avons effectué une reconstruction de l'état ancestral sur un arbre miroir (topologie arborescente adoptée de Reynolds et al.61) en utilisant une parcimonie maximale telle qu'implémentée à Mesquite (Fig. 4). Le scénario le plus parcimonieux est une origine de l'armure cutanée chez le dernier ancêtre commun de toutes les espèces d'Eryx sauf E. muelleri (astérisque sur la Fig. 4b) et plus tard deux pertes indépendantes de cette armure chez E. johnii et E. jaculus. Un scénario alternatif suggère trois origines indépendantes de l'armure cutanée. D'autres scénarios sont moins parcimonieux, par exemple, si l'armure cutanée est une apomorphie de l'ensemble du genre Eryx, une perte supplémentaire chez E. muelleri est nécessaire. Les résultats étaient pratiquement les mêmes pour une topologie arborescente alternative et une méthode ML (voir SI 2–4).

Morphologie de la caudale et de la queue des serpents étudiés telle que révélée par µCT. Notez les petits ostéodermes visibles chez E. colubrinus, E. conicus, E. miliaris et E. tataricus. Des modifications des vertèbres caudales sont apparentes chez toutes les espèces d'Eryx sauf E. jaculus. Auteur : Petra Frýdlová et Jana Mrzílková.

Visualisation de l'écologie, des ostéodermes et des modifications des vertèbres caudales sur l'arbre phylogénétique. (a) fossorialité, (b) présence d'ostéodermes et (c) présence de modifications des vertèbres caudales (CVM) chez les serpents. Reconstruction de l'état ancestral en utilisant une parcimonie maximale suivant la topologie de Reynolds et al. 2014 a été employé à Mesquite. Abréviations : * l'origine putative de l'armure cutanée chez les boas des sables, † l'éventuelle incertitude de présence/absence d'ostéodermes en raison de la faible taille de l'échantillon d'E. jaculus. Auteur : Petra Frýdlová.

Des modifications caudales sont présentes chez tous les membres du genre Eryx (sauf E. jaculus), ainsi une origine unique dans l'ancêtre de ce groupe est le scénario le plus parcimonieux (Fig. 4c). Nous considérons que les deux caractères sont probablement des innovations morphologiques exclusives aux Erycidae et adaptatives pour les serpents fouisseurs dans un contexte antiprédateur.

Nous avons décrit pour la première fois la présence d'armure cutanée chez les serpents. Des ostéodermes ont été découverts sur la partie caudale du corps (principalement sur la queue) chez quatre espèces de boas des sables. Ils étaient présents principalement chez les spécimens adultes des deux sexes chez des espèces bien représentées (E. conicus et E. colubrinus). Chez E. tataricus, nous n'en avons trouvé que chez une femelle très âgée. Le volume de l'armure dermique semble être positivement corrélé avec la taille corporelle et l'âge du spécimen étudié. La position des ostéodermes se situe dans la couche superficielle du derme, juste en dessous des écailles, et copie le motif des écailles dorsales, latérales et ventrales sur la partie inférieure du corps. Il est très probablement responsable de la protection passive de la queue ainsi que de la réduction de la flexibilité de la peau de la queue. La forme des ostéodermes est très variable, ce qui est typique de ce type d'élément squelettique chez les squamates29. La forme la plus commune est vermiforme ressemblant à celles décrites chez les dragons de Komodo (Varanus komodoensis)39.

Les ostéodermes sont fréquents chez les squamates31,62, néanmoins, la distribution phylogénétique spécifique est très irrégulière1. Nos données sur les boas des sables indiquent un schéma tout aussi irrégulier, car ils ne sont pas présents chez toutes les espèces étudiées (Fig. 4b). L'absence d'E. jaculus peut être associée à une faible taille d'échantillon. Néanmoins, même s'il sera découvert plus tard, cela ne changera pas le scénario d'une origine indépendante. Des origines indépendantes répétées et/ou des pertes d'ostéodermes soutiennent l'idée de la capacité plésiomorphe latente du derme à former cette structure si nécessaire11,25.

Nous proposons une fonction antiprédatrice des ostéodermes chez les boas des sables basée sur (1) la distribution caudale sur le corps, (2) l'écologie des fossoriaux et (3) les modifications des vertèbres caudales. Les boas des sables sont des serpents fouisseurs au corps plutôt court et robuste. La queue ressemble à la tête, ce qui, en combinaison avec les parades de la queue, fait que l'attention et les attaques des prédateurs sont dirigées vers cette partie moins vulnérable du corps, la queue. Ceci a été soutenu par Greene56, qui a étudié la prévalence des blessures à la queue chez différentes espèces de serpents utilisant des parades caudales (en particulier E. johnii et Charina bottae). Nous émettons l'hypothèse que la protection supplémentaire de cette partie du corps avec une armure cutanée peut être hautement adaptative. Plus tard, Hoyer63 a suggéré que les blessures chez C. bottae résultent principalement de proies protégeant leurs petits (en particulier, les parents de rongeurs nidicoles). En conséquence, l'armure cutanée renforçant le bout de la queue a évolué pour résister aux attaques répétées non pas des prédateurs mais des proies. Nous soutenons cette dernière hypothèse. Les boas des sables se nourrissent des portées de rongeurs dans les terriers (pour un examen approfondi des proies des boas des sables, voir 64). Ils entrent dans le terrier par d'étroits passages souterrains et se nourrissent dans le nid. Nous émettons l'hypothèse que lorsque les parents retournent au nid et découvrent le serpent intrus, ils dirigent leurs attaques vers la queue, qui est le premier objet qu'ils rencontrent sur le chemin du nid. Dans le même temps, le serpent n'est pas en mesure de se défendre en mordant en raison d'un espace insuffisant pour se retourner à l'intérieur du passage. Ainsi, nous pensons qu'ils ont besoin de protéger passivement leur queue, avec une armure cutanée. Nous comparons cette armure à l'armure brigandine des guerriers médiévaux. Notre hypothèse est également étayée par les modifications uniques des vertèbres caudales dans ce clade. Chez la plupart des espèces de boa des sables, la queue est remplie de vertèbres élargies (Fig. 3 et références 59, 60). La reconstruction de l'état ancestral a révélé une origine des modifications des vertèbres caudales chez les Erycidae. Même si nous avons également examiné plusieurs autres espèces de serpents fouisseurs et semi-fouisseurs (catégorisation selon 65) (par exemple, Xerotyphlops, Calabaria, Xenopeltis), nous n'avons pas trouvé d'adaptations morphologiques similaires (ni ostéodermes ni modifications des vertèbres caudales), pas même chez le Lichanura étroitement apparenté. L'absence courante d'armure cutanée chez les serpents peut s'expliquer par le compromis entre flexibilité et armure. Une protection cutanée exagérée est généralement associée à une réduction de la vitesse et de la maniabilité54. Alors que les boas des sables sont des serpents plutôt lents66 et que la répartition de l'armure dermique se fait sur la partie postérieure du corps, l'avantage protecteur (présence d'armure) peut compenser les inconvénients (souplesse et réduction de la vitesse). Pour explorer les performances fonctionnelles de l'armure dermique et son adaptabilité chez les boas des sables, il sera nécessaire de la tester (par exemple, par la comparaison de la pénétrabilité cutanée sur les parties blindées et non blindées du corps). Néanmoins, la fonction actuelle d'une certaine structure ne fournit pas de preuves suffisantes sur l'histoire adaptative de ce personnage. Il peut évoluer à l'origine en raison d'un autre type de pression sélective (préadaptation).

L'évolution découverte des ostéodermes et des modifications uniques des vertèbres caudales chez les boas des sables soutient la tendance générale des espèces fouisseuses à adopter une morphologie, une physiologie, un régime alimentaire et une locomotion hautement spécialisés (résumé dans 67). Plusieurs autres adaptations morphologiques ont été révélées chez les boas des sables, telles que des écailles spécialisées68 résistantes à l'abrasion dans les habitats sablonneux69, un museau cunéiforme creusant70 et des lunettes fines et petites71. Les reptiles fouisseurs présentent souvent une miniaturisation du crâne et une ostéologie crânienne hautement spécialisée associée à l'enfouissement72,73, ce qui impose également des restrictions alimentaires et des spécialisations64,74,75. Une analyse récente axée sur les squamates a testé si la fossorialité, un trait qui favorise la spécialisation dans de nombreux aspects différents, agit comme une impasse évolutive65. Les méthodes comparatives phylogénétiques ont révélé que les taux de transition de la fossorialité à la non-fossorialité sont significativement plus faibles que l'inverse. De plus, ils ont également montré que la fossorialité est une impasse évolutive pour les serpents mais pas pour les lézards.

Les boas des sables ont un registre fossile relativement riche provenant de localités d'Eurasie et du Moyen-Orient, qui remonte à l'Éocène60,76. Leur lieu d'origine a été contesté; néanmoins des scénarios phylogénétiques suggéraient que le clade rayonnait initialement dans l'Ancien Monde77. Un squelette presque complet du plus ancien boïde de type érycine (Rageryx schmidi) d'Allemagne est daté du début de l'Éocène moyen70. Un examen morphologique approfondi a révélé des processus accessoires distinctifs sur les vertèbres caudales, qui n'étaient pas aussi élaborés que chez les espèces existantes. De plus, le prémaxillaire n'était pas aussi en forme de coin et l'oreille interne manquait des adaptations typiques à un mode de vie fouisseur. Ils ne signalent pas la présence d'armure cutanée, mais cette structure peut difficilement être préservée dans les archives fossiles. Smith et Scanferla70 ont conclu que cet ancêtre des Erycidae et des Charinidae n'était pas fouisseur. Sur la base des archives fossiles disponibles du Miocène71 et du Pliocène moyen, Szyndlar et Schleich60 suggèrent que la plupart des représentants des Erycidae européens étaient similaires aux membres asiatiques existants du genre avec des processus accessoires caudaux bien développés60 et étaient très probablement fouisseurs.

La phylogénie de la superfamille Booidea est encore contestée, en particulier la position de Calabaria reinhardtii78,79, la position de Candoia, la question de la monophylie de la famille Erycidae avec les genres Eryx, Lichanura, Ungaliophis, Exiliboa et Charina, et les relations à l'intérieur des boas des sables. Nous avons décidé de suivre la phylogénie plus conservatrice des boas et des pythons de Reynolds et al.61. Néanmoins, les résultats étaient comparables lorsque la phylogénie entièrement échantillonnée de Tonini et al.80 était utilisée, car les caractères étudiés (ostéodermes, morphologie caudale) ne sont présents qu'à l'intérieur du clade des Erycidae. Ces deux phylogénies diffèrent également par la position d'E. colubrinus et d'E. jaculus à l'intérieur des boas des sables. Nous préférons la position d'E. jaculus de Reynolds et al.61 car elle est congruente avec les nouvelles données moléculaires pour les populations iraniennes de boas des sables81. La position d'E. colubrinus est toujours problématique, comme en témoignent les valeurs de soutien de Reynolds et al.61. Malgré ces relations incertaines à l'intérieur des boas des sables, nous avons découvert les mêmes scénarios évolutifs concernant l'origine de l'armure cutanée en utilisant les deux phylogénies61,80 (SI 10–12).

La distribution de l'armure cutanée au sein des boas des sables est irrégulière. L'absence chez E. jaculus peut provenir de la taille plutôt faible de l'échantillon. Néanmoins, les spécimens adultes d'E. johnii étaient des individus adultes et âgés (> 20 ans). Comme le volume des ostéodermes est positivement corrélé à l'âge et à la taille corporelle, il devrait déjà être présent chez ces individus. Chez E. muelleri, nous avons examiné six spécimens adultes adultes. Malgré cette taille d'échantillon plus élevée, nous n'avons détecté aucune preuve d'armure cutanée chez cette espèce. D'un point de vue évolutif, il est intéressant de noter qu'E. muelleri est le boa des sables le plus basal (sa position est stable à travers diverses phylogénies). De plus, sa queue présente les processus vertébraux les plus élaborés (Fig. 3). Nous pouvons spéculer sur la coévolution et un éventuel compromis entre les modifications caudales et l'armure dermique, qui jouent toutes deux un rôle important dans la défense anti-prédateur. Les espèces avec l'armure dermique la plus développée (E. conicus) ont considérablement réduit le volume des processus vertébraux caudaux, soutenant ce compromis putatif.

Nous avons été assez surpris de ne pas avoir trouvé d'armure cutanée chez le python fouisseur de Calabar (C. reinhardtii), car son corps est très dur au toucher (comme chez les gerrhosauridés, les cordylidés et les anguides). Néanmoins, une analyse détaillée des propriétés mécaniques de leur peau82 a révélé un arrangement lamellaire hautement structuré des faisceaux de collagène dermique, des couches tégumentaires très épaisses et une réduction de la région charnière entre les écailles, qui, en combinaison mutuelle, offrent une énorme résistance à la pénétration. Les auteurs ont émis l'hypothèse que ces propriétés cutanées des pythons de Calabar servent de mécanisme de défense passif contre les morsures pénétrantes des rongeurs et prédateurs maternels. Si c'est vrai, ce serait un exemple de l'évolution convergente d'une stratégie de défense passive basée sur deux structures morphologiques différentes dans la peau chez des espèces ayant une écologie similaire (fossorialité, spécialisation sur les petits rongeurs). En revanche, l'absence d'armure cutanée chez Xerotyphlops vermicularis n'était pas si surprenante. Ces serpents secrets de petite taille sont fouisseurs. Du fait de leur régime alimentaire spécialisé (myrmécophagie), ils restent proches des fourmilières et termitières, qui leur offrent une défense passive. Ainsi, l'évolution de structures morphologiques protectrices supplémentaires serait redondante.

Nous pouvons envisager d'autres espèces de serpents candidats, qui pourraient avoir développé une armure cutanée. Il serait particulièrement utile d'échantillonner les autres espèces étroitement apparentées appartenant aux Erycidae et Charinidae. De plus, il serait intéressant d'examiner d'autres espèces fouisseuses employant des parades caudales et se spécialisant dans la cueillette de jeunes rongeurs (par exemple, Uropeltis, Cylindrophis, Loxocemus, Calamaria). Nous avons vérifié le matériel disponible sur MorphoSource.org83 mais n'avons trouvé d'ostéodermes dans aucun des genres mentionnés ci-dessus.

En conclusion, nous avons découvert une armure cutanée secrète chez les boas des sables. Nous supposons que cette stratégie défensive passive est associée à la fossorialité et à une tactique de recherche de nourriture spécialisée. Notre hypothèse est étayée par la morphologie squelettique spécialisée de la queue, avec des vertèbres caudales hautement modifiées remplissant presque tout le volume de la queue.

Nous avons examiné les queues de spécimens conservés au formol ou à l'éthanol provenant des collections privées de DF et PF. Nous nous sommes concentrés sur le genre Eryx (sept espèces), récemment révisé par Reynolds et Henderson84, et avons inclus d'autres genres de la superfamille Booidea (10 espèces). Nous avons également complété l'échantillon avec 10 espèces supplémentaires de différentes familles de serpents (voir le tableau 1 pour plus de détails) en tant que groupes externes. Nous avons examiné 68 échantillons au total, 56 échantillons avec µCT et 12 échantillons avec micro-radiographie. Ces techniques conviennent à la visualisation des tissus durs. Par rapport à l'histologie, ils sont moins sensibles à la conservation des échantillons et permettent d'inspecter des échantillons de plus grande taille.

Nous avons mesuré la longueur totale du corps (TOL), la longueur du museau à l'évent (SVL) et la longueur de la queue (TL) de tous les spécimens (tableau 1). Nous avons complété nos données avec la taille corporelle relative (SVLrel) en % calculée comme SVL du spécimen/SVL moyenne typique pour l'espèce et le sexe*100 (les données pour les SVL moyennes proviennent de la littérature, pour les données et les références, voir Tab. S1 dans SI1). Puisque 75 % est la taille relative moyenne à maturité trouvée chez les squamates85, nous considérons les animaux avec SVLrel > 75 % comme des adultes. Nous avons pu collecter de nombreux animaux adultes ou presque adultes avec SVLrel> 90%. Nous avons coupé la queue dans la zone au-dessus du cloaque pour insérer l'échantillon dans un tube à essai de 60 ml. Chez sept espèces sélectionnées (E. conicus, E. colubrinus, E. johnii, E. muelleri, E. tataricus, Calabaria reinhardtii et Lichanura trivirgata), nous avons examiné l'ensemble du corps pour rechercher une armure cutanée.

L'analyse µCT a été réalisée à l'aide de deux scanners micro-CT à faisceau conique différents - Bruker SkyScan 1275 (Bruker microCT, Kontich, Belgique), situé au Laboratoire spécialisé d'imagerie expérimentale, et un scanner µCT sur mesure exploité au laboratoire micro-CT de l'Institut de physique expérimentale et appliquée86.

Le SkyScan 1275 est bien adapté au balayage de routine et rapide de grands ensembles d'échantillons, mais la résolution spatiale maximale réalisable est insuffisante dans certains cas. Il a donc été utilisé pour les premières numérisations de prévisualisation de l'ensemble d'échantillons complet. Chaque mesure consistait en plusieurs balayages à faisceau conique qui ont été fusionnés en un seul volume lors de la reconstruction tomographique. Cette technique est une caractéristique intégrée du scanner et permet de scanner des objets dépassant le champ de vision du détecteur dans la direction axiale. Le tube fonctionnait à 40 kVp et 250 µA. Chaque balayage consistait en 1800 projections équidistantes. Les données de projection ont été reconstruites à l'aide du logiciel Bruker Nrecon. La taille de pixel effective a été définie dans la plage de 26 à 51 µm, en fonction de la taille des échantillons individuels.

Sur la base des résultats obtenus, un sous-groupe de spécimens (avec des ostéodermes détectés) a été sélectionné pour une analyse plus détaillée à l'aide du scanner personnalisé. Cette machine nous a permis de préparer des images et des animations haute résolution pour publication. Le système était équipé d'un tube à rayons X Hamamatsu L12161-07 et d'un détecteur d'imagerie à rayons X Dexela 1512. Le tube est une source micro-focus de type scellé avec une cible en tungstène et fournit une tension d'accélération jusqu'à 150 kV et un courant de tube jusqu'à 500 µA. Le détecteur est un écran plat CMOS à pixels actifs équipé d'un capteur à scintillation CsI micro-colonnaire de 200 µm d'épaisseur et d'un réseau de lecture pixélisé de 1944 par 1536 avec un pas de 74,8 µm. La géométrie de balayage hélicoïdal a été utilisée compte tenu de la forme allongée des échantillons mesurés. Le tube fonctionnait à 60 kVp et 150 µA. Le spectre a été filtré avec un filtre en aluminium de 1 mm d'épaisseur. Le pas du faisceau a été fixé à 0,5 et le pas d'angle de projection à 0,6°. La taille de pixel effective obtenue variait dans la plage de 8 à 15 µm en fonction des dimensions de chaque échantillon. Les reconstructions CT ont été réalisées dans Volume Graphics Studio MAX (Volume Graphics GmBH, Heidelberg, Allemagne) en utilisant une technique de reconstruction algébrique itérative incluse dans le module de reconstruction CT dédié. L'analyse, la segmentation et la visualisation des données ont été réalisées à l'aide des logiciels Bruker CTVox (Bruker microCT, Kontich, Belgique) et Dragonfly87. La procédure de segmentation comportait deux étapes. Tout d'abord, les structures osseuses ont été sélectionnées par un seuil à l'aide de l'algorithme d'Otsu. Ensuite, l'analyse des composants connectés - un outil intégré au logiciel Dragonfly - a été utilisée pour séparer les objets individuels non touchants obtenus à partir de la procédure de seuillage. Après cela, tous les ostéodermes segmentés peuvent être traités comme des objets individuels et leurs propriétés telles que les dimensions, le volume, la forme et la position dans l'espace peuvent être analysées.

Nous avons complété notre étude par des méthodes histologiques. Nous avons examiné des échantillons d'E. conicus pour rechercher des tissus minéralisés. Nous avons prélevé un morceau de peau transversalement à la partie caudale du corps (3 cm en avant du cloaque). Les échantillons ont été fixés dans de l'éthanol à 100 %, transférés dans de l'hydroxyde de potassium à 1,5 % pour la digestion et colorés par la solution de 0,001 % d'alizarine dans de l'hydroxyde de potassium à 1 %. Ensuite, les échantillons ont été lavés dans de l'eau distillée et traités dans des séries ascendantes de solutions de glycérol dans de l'eau et stockés dans du glycérol à 100 %. Les échantillons ont été examinés sous une loupe stéréo.

Pour examiner les tissus plus en détail, nous avons également préparé des coupes histologiques. Nous avons séparé 2 cm de la partie caudale du corps (2 cm en avant du cloaque) d'E. conicus. Les échantillons ont été fixés dans de l'éthanol à 96 % et décalcifiés dans un mélange à parts égales d'acide formique 40 % et de citrate de sodium 20 %88. L'échantillon a été déshydraté dans une série d'éthanol gradué et inclus dans de la paraffine. Le corps entier a été découpé transversalement en sections de 7 μm par un microtome. Les coupes ont été colorées avec de l'hématoxyline et de l'éosine. Les lames ont été examinées au microscope binoculaire.

La reconstruction de l'état ancestral a été effectuée dans Mesquite v. 3.7.089 en utilisant la parcimonie maximale et le maximum de vraisemblance (ML). Pour les relations phylogénétiques, nous avons utilisé une phylogénie moléculaire au niveau de l'espèce pour les boïdes et les pythons de Reynolds et al.61 et une phylogénie complète des squamates de Tonini et al.80. Nous avons noté les ostéodermes comme présents, lorsqu'ils étaient visibles sous forme de structures osseuses à haute densité isolées dans le derme, complètement séparées du squelette. Les modifications caudales ont été notées comme présentes lorsqu'il y avait des épines neurales excessivement bifurquées, des processus latéraux accessoires uniques et/ou des processus latéraux bien développés.

Toutes les données générées ou analysées au cours de cette étude sont incluses dans cet article publié (et ses fichiers d'informations supplémentaires) et sur le référentiel Dryad (https://doi.org/10.5061/dryad.fxpnvx0wg).

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Ce projet a été soutenu par le projet du Fonds européen de développement régional "Engineering applications of microworld physics" (no. CZ.02.1.01/0.0/0.0/16_019/0000766) et Charles University Grants (Cooperatio nos. 35, 36 et 41). PF a été soutenu par le programme n° 204069 du Centre de recherche de l'Université Charles. Nous tenons à remercier Olga Šimková pour avoir pris soin des serpents. Nous sommes reconnaissants à Kristina Kverková qui a gentiment amélioré l'anglais, Alice Exnerová pour la sémantique et Michael Kotyk pour son aide dans la terminologie des armures médiévales.

Département de zoologie, Faculté des sciences, Université Charles, 128 43, Prague, République tchèque

Petra Frýdlová, Veronika Janovská et Daniel Frynta

Département d'anatomie, troisième faculté de médecine, Université Charles, 100 00, Prague, République tchèque

Petra Frýdlová, Jana Mrzílková et Petr Zach

Département d'histologie et d'embryologie, troisième faculté de médecine, Université Charles, 100 00, Prague, République tchèque

Milada Halašková & Markéta Riegerová

Institut de physique expérimentale et appliquée, Université technique tchèque de Prague, 110 00, Prague, République tchèque

Jan Dudák, Veronika Tymlová & Jan Žemlička

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Supervision et conceptualisation des PF et DF ; Analyse formelle PF, JM, JD, VT, J.®, PZ et DF ; PF, JM, MH, MR, JD, VT et J.®. enquête; conservation des données PF et VJ ; Visualisation PF, JD, VT, J. ®., MH et MR ; PF, JD et DF rédigent le projet original ; VJ, JM, MH, PZ, J.Ž. et rédaction VT—révision et édition ; tous les co-auteurs ont approuvé la version finale du MS.

Correspondance à Daniel Frynta.

Les auteurs ne déclarent aucun intérêt concurrent.

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Réimpressions et autorisations

Frýdlová, P., Janovská, V., Mrzílková, J. et al. La première description de l'armure cutanée chez les serpents. Sci Rep 13, 6405 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-33244-6

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Reçu : 30 mai 2022

Accepté : 10 avril 2023

Publié: 19 avril 2023

DOI : https://doi.org/10.1038/s41598-023-33244-6

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